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生物化学第十三章脂类代谢复习笔记|2016临床执业医师考试生物化学复习资料

更新时间:2015-11-17 12:54:25 来源:环球网校 浏览412收藏41

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摘要   2015年临床执业医师考试顺利结束,2016年临床执业医师考试笔试时间预计为2016年9月10日、11日。为方便备考2016年临床执业医师考试的考生复习,环球网校医学网整理生物化学第十三章脂类代谢复习笔记|2016临床执业

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  第一节 概述

  一、生理功能

  (一)储存能量,是水化糖原的6倍

  (二)结构成分,磷脂、胆固醇等

  (三)生物活性物质,如激素、第二信使、维生素等

  二、消化吸收

  (一)消化:主要在十二指肠,胰脂肪酶有三种:甘油三酯脂肪酶,水解生成2-单脂酰甘油需胆汁和共脂肪酶激活,否则被胆汁酸盐抑制;胆固醇酯酶,生成胆固醇和脂肪酸;磷脂酶A2,生成溶血磷脂和脂肪酸。食物中的脂肪主要是甘油三酯,与胆汁结合生成胆汁酸盐微团,其中的甘油三酯70%被胰脂肪酶水解,20%被肠脂肪酶水解成甘油和脂肪酸。微团逐渐变小,95%的胆汁酸盐被回肠重吸收。

  (二)吸收:水解产物经胆汁乳化,被动扩散进入肠粘膜细胞,在光滑内质网重新酯化,形成前乳糜微粒,进入高尔基体糖化,加磷脂和胆固醇外壳,形成乳糜微粒,经淋巴系统进入血液。甘油和小分子脂肪酸(12个碳以下)可直接进入门静脉血液。

  (三)转运:甘油三酯和胆固醇酯由脂蛋白转运。在脂蛋白中,疏水脂类构成核心,外面围绕着极性脂和载脂蛋白,以增加溶解度。载脂蛋白主要有7种,由肝脏和小肠合成,可使疏水脂类溶解,定向转运到特异组织。

  1. 乳糜微粒转运外源脂肪,被脂肪酶水解后成为乳糜残留物。

  2. 极低密度脂蛋白转运内源脂肪,水解生成中间密度脂蛋白,(IDL或LDL1),失去载脂蛋白后转变为低密度脂蛋白,

  3. 低密度脂蛋白又称β脂蛋白,转运胆固醇到肝脏。β脂蛋白高易患动脉粥样硬化。

  4. 高密度脂蛋白由肝脏和小肠合成,可激活脂肪酶,有清除血中胆固醇的作用。

  LDL/HDL称冠心病指数,正常值为2.0+_0.7

  5. 自由脂肪酸与清蛋白结合,构成极高密度脂蛋白而转运。

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  第二节 甘油三酯的分解代谢

  一、甘油三酯的水解(环球网校医学考试网整理生物化学第十三章脂类代谢复习笔记)

  (一)组织脂肪酶有三种,脂肪酶、甘油二酯脂肪酶和甘油单酯脂肪酶,逐步水解R3、R1、R2,生成甘油和游离脂肪酸。

  (二)第一步是限速步骤,肾上腺素、肾上腺皮质激素、高血糖素通过cAMP和蛋白激酶激活,胰岛素和前列腺素E1相反,有抗脂解作用。

  二、甘油代谢

  脂肪细胞没有甘油激酶,所以甘油被运到肝脏,由甘油激酶磷酸化为3-磷酸甘油,再由磷酸甘油脱氢酶催化为磷酸二羟丙酮,进入酵解或异生,并生成NADH。

  三、脂肪酸的氧化

  (一)饱和偶数碳脂肪酸的氧化

  1. 脂肪酸的活化:脂肪酸先生成脂酰辅酶A才能进行氧化,称为活化。由脂酰辅酶A合成酶(硫激酶)催化,线粒体中的酶作用于4-10个碳的脂肪酸,内质网中的酶作用于12个碳以上的长链脂肪酸。生成脂酰AMP中间物。乙酰acetyl;脂酰acyl

  2. 转运:短链脂肪酸可直接进入线粒体,长链脂肪酸需先在肉碱脂酰转移酶I催化下与肉碱生成脂酰肉碱,再通过线粒体内膜的移位酶穿过内膜,由肉碱转移酶II催化重新生成脂酰辅酶A。最后肉碱经移位酶回到细胞质。

  3. β-氧化:在线粒体基质进行,每4步一个循环,生成一个乙酰辅酶A。

  l脱氢:在脂酰辅酶A脱氢酶作用下,α、β位生成反式双键,即Δ2反式烯脂酰辅酶A。酶有三种,底物链长不同,都以FAD为辅基。生成的FADH2上的氢不能直接氧化,需经电子黄素蛋白(ETF)、铁硫蛋白和辅酶Q进入呼吸链。

  l水化:由烯脂酰辅酶A水化酶催化,生成L-β-羟脂酰辅酶A。此酶只催化Δ2双键,顺式双键生成D型产物。

  l再脱氢:L-β-羟脂酰辅酶A脱氢酶催化生成β-酮脂酰辅酶A和NADH,只作用于L型底物。

  l硫解:由酮脂酰硫解酶催化,放出乙酰辅酶A,产生少2个碳的脂酰辅酶A。酶有三种,底物链长不同,有反应性强的巯基。此步放能较多,不易逆转。

  4. 要点:活化消耗2个高能键,转移需肉碱,场所是线粒体,共四步。每个循环生成一个NADH和一个FADH2,放出一个乙酰辅酶A。软脂酸经β-氧化和三羧酸循环,共产生5*7+12*8-2=129个ATP,能量利用率为40%。

  (二)不饱和脂肪酸的氧化

  1. 单不饱和脂肪酸的氧化:油酸在9位有顺式双键,三个循环后形成Δ3顺烯脂酰辅酶A。在Δ3顺Δ2反烯脂酰辅酶A异构酶催化下继续氧化。这样一个双键少2个ATP。

  2. 多不饱和脂肪酸的氧化:亚油酸在9位和12位有两个顺式双键,4个循环后生成Δ2顺烯脂酰辅酶A,水化生成D-产物,在β-羟脂酰辅酶A差向酶作用下转变为L型,继续氧化。

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  (三)奇数碳脂肪酸的氧化

  奇数碳脂肪酸经β氧化可产生丙酰辅酶A,某些支链氨基酸也生成丙酸。丙酸有下列两条代谢途径:

  1. 丙酰辅酶A在丙酰辅酶A羧化酶催化下生成D-甲基丙二酸单酰辅酶A,并消耗一个ATP。在差向酶作用下生成L-产物,再由变位酶催化生成琥珀酰辅酶A,进入三羧酸循环。需腺苷钴胺素作辅酶。

  2. 丙酰辅酶A经脱氢、水化生成β-羟基丙酰辅酶A,水解后在β-羟基丙酸脱氢酶催化下生成丙二酸半醛,产生一个NADH。丙二酸半醛脱氢酶催化脱羧,生成乙酰辅酶A,产生一个NADPH。

  (四)脂肪酸的α-氧化(环球网校医学考试网整理生物化学第十三章脂类代谢复习笔记)

  存在于植物种子、叶子,动物脑和肝脏。以游离脂肪酸为底物,涉及分子氧或过氧化氢,对支链、奇数和过长链(22)脂肪酸的降解有重要作用。哺乳动物叶绿素代谢时,经过水解、氧化,生成植烷酸,其β位有甲基,需通过α氧化脱羧才能继续β氧化。

  α氧化有以下途径:

  1. 脂肪酸在单加氧酶作用下α羟化,需Fe2+和抗坏血酸,消耗一个NADPH。经脱氢生成α-酮脂肪酸,脱羧生成少一个碳的脂肪酸。

  2. 在过氧化氢存在下,经脂肪酸过氧化物酶催化生成D-α-氢过氧脂肪酸,脱羧生成脂肪醛,再脱氢产生脂肪酸或还原。

  (五)ω-氧化

  12个碳以下的脂肪酸可通过ω-氧化降解,末端甲基羟化,形成一级醇,再氧化成醛和羧酸。一些细菌可通过ω-氧化将烷烃转化为脂肪酸,从两端进行ω-氧化降解,速度快。

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  四、酮体代谢

  乙酰辅酶A在肝和肾可生成乙酰乙酸、β-羟基丁酸和丙酮,(环球网校医学考试网整理生物化学第十三章脂类代谢复习笔记)称为酮体。肝通过酮体将乙酰辅酶A转运到外周组织中作燃料。心和肾上腺皮质主要以酮体作燃料,脑在饥饿时也主要利用酮体。平时血液中酮体较少,有大量乙酰辅酶A必需代谢时酮体增多,可引起代谢性酸中毒,如糖尿病。

  (一)合成

  1. 两个乙酰辅酶A被硫解酶催化生成乙酰乙酰辅酶A。β-氧化的最后一轮也生成乙酰乙酰辅酶A。

  2. 乙酰乙酰辅酶A与一分子乙酰辅酶A生成β-羟基-β-甲基戊二酰辅酶A,由HMG辅酶A合成酶催化。

  3. HMG辅酶A裂解酶将其裂解为乙酰乙酸和乙酰辅酶A。

  4. D-β-羟丁酸脱氢酶催化,用NADH还原生成β羟丁酸,反应可逆,不催化L-型底物。

  5. 乙酰乙酸自发或由乙酰乙酸脱羧酶催化脱羧,生成丙酮。

  (二)分解

  1. 羟丁酸可由羟丁酸脱氢酶氧化生成乙酰乙酸,在肌肉线粒体中被3-酮脂酰辅酶A转移酶催化生成乙酰乙酰辅酶A和琥珀酸。也可由乙酰乙酰辅酶A合成酶激活,但前者活力高且分布广泛,起主要作用。乙酰乙酰辅酶A可加入β-氧化。

  2. 丙酮代谢较复杂,先被单加氧酶催化羟化,然后可生成丙酮酸或乳酸、甲酸、乙酸等。大部分丙酮异生成糖,是脂肪酸转化为糖的一个可能途径。

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  第三节 甘油三酯的合成代谢

  一、软脂酸的合成(环球网校医学考试网整理生物化学第十三章脂类代谢复习笔记)

  (一)乙酰辅酶A的转运

  合成脂肪酸的碳源来自乙酰辅酶A,乙酰辅酶A是在线粒体形成的,而脂肪酸的合成场所在细胞质中,所以必需将乙酰辅酶A转运出来。乙酰辅酶A在线粒体中与草酰乙酸合成柠檬酸,通过载体转运出线粒体,在柠檬酸裂解酶催化下裂解为乙酰辅酶A和草酰乙酸,后者被苹果酸脱氢酶还原成苹果酸,再氧化脱羧生成丙酮酸和NADPH,丙酮酸进入线粒体,可脱氢生成乙酰辅酶A,也可羧化生成草酰乙酸。

  (二)丙二酸单酰辅酶A的生成

  乙酰辅酶A以丙二酸单酰辅酶A的形式参加合成。乙酰辅酶A与碳酸氢根、ATP反应,羧化生成丙二酸单酰辅酶A,由乙酰辅酶A羧化酶催化。此反应是脂肪酸合成的限速步骤,被柠檬酸别构激活,受软脂酰辅酶A抑制。此酶有三个亚基:生物素羧化酶(BC)、生物素羧基载体蛋白(BCCP)和羧基转移酶 (CT)。

  (三)脂肪酸合成酶体系

  有7种蛋白,以脂酰基载体蛋白为中心,中间产物以共价键与其相连。载体蛋白含巯基,与辅酶A类似,可由辅酶A合成。

  (四)脂肪酸的合成

  1. 起始:乙酰辅酶A在ACP-酰基转移酶催化下生成乙酰ACP,然后转移到β-酮脂酰-ACP合成酶的巯基上。

  2. ACP与丙二酸单酰辅酶A生成丙二酸单酰ACP,由ACP:丙二酸单酰转移酶催化。

  3. 缩合:β-酮脂酰ACP合成酶将乙酰基转移到丙二酸单酰基的α-碳上,生成乙酰乙酰ACP,并放出CO2。所以碳酸氢根只起催化作用,羧化时储存能量,缩合时放出,推动反应进行。

  4. 还原:NADPH在β-酮脂酰ACP还原酶催化下将其还原为D-β-羟丁酰ACP。β-氧化的产物是L-型。

  5. 脱水:羟脂酰ACP脱水酶催化生成Δ2反丁烯酰ACP,即巴豆酰ACP。

  6. 再还原:烯脂酰ACP还原酶用NADPH还原为丁酰ACP。β-氧化时生成FADH2,此时是为了加速反应。

  7. 第二次循环从丁酰基转移到β-酮脂酰ACP合成酶上开始。7次循环后生成软脂酰ACP,可被硫酯酶水解,或转移到辅酶A上,或直接形成磷脂酸。β-酮脂酰ACP合成酶只能接受14碳酰基,并受软脂酰辅酶A反馈抑制,所以只能合成软脂酸。

  (五)软脂酸的合成与氧化的区别有8点:部位、酰基载体、二碳单位、辅酶、羟脂酰构型、对碳酸氢根和柠檬酸的需求、酶系、能量变化。

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  二、其他脂肪酸的合成

  (一)脂肪酸的延长

  1. 线粒体酶系:在基质中,可催化短链延长。基本是β-氧化的逆转,但第四个酶是烯脂酰辅酶A还原酶,氢供体都是NADPH。

  2. 内质网酶系:粗糙内质网可延长饱和及不饱和脂肪酸,与脂肪酸合成相似,但以辅酶A代替ACP。可形成C24。

  (二)不饱和脂肪酸的形成

  1. 单烯脂酸的合成:需氧生物可通过单加氧酶在软脂酸和硬脂酸的9位引入双键,生成棕榈油酸和油酸。消耗NADPH。厌氧生物可通过β-羟脂酰ACP脱水形成双键。

  2. 多烯脂酸的合成:由软脂酸通过延长和去饱和作用形成多不饱和脂肪酸。哺乳动物由四种前体转化:棕榈油酸(n7)、油酸(n9)、亚油酸(n6)和亚麻酸 (n3),其中亚油酸和亚麻酸不能自己合成,必需从食物摄取,称为必需脂肪酸。其他脂肪酸可由这四种前体通过延长和去饱和作用形成。

  三、甘油三酯的合成:肝脏和脂肪组织(环球网校医学考试网整理生物化学第十三章脂类代谢复习笔记)

  (一)前体合成:包括L-α-磷酸甘油和脂酰辅酶A。细胞质中的磷酸二羟丙酮经α-磷酸甘油脱氢酶催化,以NADH还原生成磷酸甘油。也可由甘油经甘油激酶磷酸化生成,但脂肪组织缺乏有活性的甘油激酶。

  (二)生成磷脂酸:磷酸甘油与脂酰辅酶A生成单脂酰甘油磷酸,即溶血磷脂酸,再与脂酰辅酶A生成磷脂酸。都由甘油磷酸脂酰转移酶催化。磷酸二羟丙酮也可先酯化,再还原生成溶血磷脂酸。

  (三)合成:先被磷脂酸磷酸酶水解,生成甘油二酯,再由甘油二酯转酰基酶合成甘油三酯。

  四、各组织的脂肪代谢

  脂肪组织脂解的限速酶是脂肪酶,生成的游离脂肪酸进入血液,可用于氧化或合成,而甘油不能用于合成。肝脏可将脂肪酸氧化或合成酮体或合成甘油三酯。

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  第四节 磷脂代谢

  一、分解:

  (一)磷脂酶有以下4类:

  1. 磷脂酶A1:水解C1

  2. 磷脂酶A2:水解C2

  3. 磷脂酶C:水解C3,生成1,2-甘油二酯,与第二信使有关。

  4. 磷脂酶D:生成磷脂酸和碱基

  5. 磷脂酶B:同时水解C1和C2,如点青霉磷脂酶(环球网校医学考试网整理生物化学第十三章脂类代谢复习笔记)。

  (二)溶血磷脂:只有一个脂肪酸,是强去污剂,可破坏细胞膜,使红细胞破裂而发生溶血。某些蛇毒含溶血磷脂,所以有剧毒。溶血磷脂酶有L1和L2,分别水解C1和C2。

  (三)产物去向:甘油和磷酸参加糖代谢,氨基醇可用于磷脂再合成,胆碱可转甲基生成其他物质。

  二、合成:

  (一)脑磷脂的合成:

  1. 乙醇胺的磷酸化:乙醇胺激酶催化羟基磷酸化,生成磷酸乙醇胺。

  2. 与CTP生成CDP-乙醇胺,由磷酸乙醇胺胞苷转移酶催化,放出焦磷酸。

  3. 与甘油二酯生成脑磷脂,放出CMP。由磷酸乙醇胺转移酶催化。该酶位于内质网上,内质网上还有磷脂酸磷酸酶,水解分散在水中的磷脂酸,用于磷脂合成。肝脏和肠粘膜细胞的可溶性磷脂酸磷酸酶只能水解膜上的磷脂酸,合成甘油三酯。

  (二)卵磷脂合成:

  1. 节约利用途径:与脑磷脂类似,利用已有的胆碱,先磷酸化,再连接CDP作载体,与甘油二酯生成卵磷脂。

  2. 从头合成途径:将脑磷脂的乙醇胺甲基化,生成卵磷脂。供体是S-腺苷甲硫氨酸,由磷脂酰乙醇胺甲基转移酶催化,生成S-腺苷高半胱氨酸。共消耗3个供体。

  (三)磷脂酰肌醇的合成

  1. 磷脂酸与CTP生成CDP-二脂酰甘油,放出焦磷酸。由磷脂酰胞苷酸转移酶催化。

  2. CDP-二脂酰甘油:肌醇磷脂酰转移酶催化生成磷脂酰肌醇。磷脂酰肌醇激酶催化生成PIP,PIP激酶催化生成PIP2。磷脂酶C催化PIP2水解生成IP3和DG,IP3使内质网释放钙,DG增加蛋白激酶C对钙的敏感性,通过磷酸化起第二信使作用。

  (四)其他:磷脂酰丝氨酸可通过脑磷脂与丝氨酸的醇基交换生成,由磷酸吡哆醛酶催化。心磷脂的合成先生成CDP-二酰甘油,再与甘油-3-磷酸生成磷脂酰甘油磷酸,水解掉磷酸后与另一个CDP-二脂酰甘油生成心磷脂。由磷酸甘油磷脂酰转移酶催化。

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  第五节 鞘脂类代谢

  一、鞘磷脂的合成(环球网校医学考试网整理生物化学第十三章脂类代谢复习笔记)

  (一)合成鞘氨醇:软脂酰辅酶A与丝氨酸经缩合、还原、氧化等一系列酶促反应形成。

  (二)氨基被脂酰辅酶A酰化,生成神经酰胺。由鞘氨醇酰基转移酶。

  (三)神经酰胺与CDP-胆碱生成鞘磷脂,由神经酰胺胆碱磷酸转移酶催化。

  二、鞘糖脂的合成

  (一)脑苷脂:神经酰胺与UDP-葡萄糖生成葡萄糖脑苷脂,由葡萄糖基转移酶催化,是b-糖苷键。也可先由糖基与鞘氨醇反应,再酯化。

  (二)脑硫脂:硫酸先与2分子ATP生成PAPS,再转移到半乳糖脑苷脂的3位。由微粒体的半乳糖脑苷脂硫酸基转移酶催化。

  (三)神经节苷脂:以神经酰胺为基础合成,UDP为糖载体,CMP为唾液酸载体,转移酶催化。其分解在溶酶体进行,需要糖苷酶等。酶缺乏可导致脂类沉积症,神经发育迟缓,存活期短。

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  第六节 胆固醇代谢

  一、胆固醇的合成

  (一)二羟甲基戊酸(MVA)的合成

  1. 羟甲基戊二酰辅酶A(HMG CoA)的合成:可由3个乙酰辅酶A合成,也可由亮氨酸合成。

  2. 二羟甲基戊酸的合成:由HMG CoA还原酶催化,消耗2分子NADPH,不可逆。是酮体和胆固醇合成的分支点。此反应是胆固醇合成的限速步骤,酶有立体专一性,受胆固醇抑制。酶的合成和活性都受激素控制,(环球网校医学考试网整理生物化学第十三章脂类代谢复习笔记)cAMP可促进其磷酸化,降低活性。

  (二)异戊烯醇焦磷酸酯(IPP)的合成:二羟甲基戊酸经2分子ATP活化,再脱羧。是活泼前体,可缩合形成胆固醇、脂溶性维生素、萜类等许多物质。

  (三)生成鲨烯:6个IPP缩合生成鲨烯,由二甲基丙烯基转移酶催化。鲨烯是合成胆固醇的直接前体,水不溶。

  (四)生成羊毛固醇:固醇载体蛋白将鲨烯运到微粒体,环化成羊毛固醇,需分子氧和NADPH参加。

  (五)生成胆固醇:羊毛固醇经切除甲基、双键移位、还原等步骤生成胆固醇。需固醇载体蛋白,7-脱氢胆固醇是中间物之一。

  二、胆固醇酯的合成

  胆固醇酯主要存在于脂蛋白的脂类核心中。可由卵磷脂:胆固醇酰基转移酶催化,将卵磷脂C2的不饱和脂肪酸转移到胆固醇3位羟基上。此酶存在于高密度脂蛋白中,在细胞中还有脂酰辅酶A:胆固醇脂酰转移酶,也可合成胆固醇酯。

  三、胆汁酸的合成

  包括游离胆酸和结合胆酸,前者有胆酸、脱氧胆酸等,后者是他们与牛磺酸或甘氨酸以酰胺键结合的产物。其结构的特点是24位有羧基,3、7、12位有a-羟基,在同侧,形成一个极性面,是很好的乳化剂。

  肝脏由胆固醇合成胆酸,先由7a羟化酶形成7a胆固醇,是限速步骤。此酶是单加氧酶,存在于微粒体,需NADPH和分子氧。胆酸先形成胆酰辅酶A,再与牛磺酸等结合。

  四、类固醇激素的合成

  (一)孕酮的合成:胆固醇先在20位羟化,由20a羟化酶催化,是限速步骤。然后在22位羟化,切除6个碳,生成孕烯醇酮和异己醛。孕烯醇酮在3b脱氢酶催化下生成孕酮,是许多激素的共同前体。

  (二)肾上腺皮质有21羟化酶,可合成皮质醇、皮质酮和醛固酮。性腺有碳链裂解酶,可生成雄烯二酮,再经17b脱氢酶生成睾酮。卵巢和胎盘还有芳香酶系,可产生苯环,生成雌酮和雌二醇。

  五、维生素D的合成

  7-脱氢胆固醇经紫外线照射可生成前维生素D,再生成维生素D3。所以维生素D不是必须的。麦角固醇可转变为维生素D2。

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  第七节 前列腺素代谢

  一、分类

  (一)天然的前列腺素有19种,根据五元环的结构可分为A-I等9类,根据双键数可分为1、2、3三类。由花生四烯酸合成的有2个双键,即2 系,最常见。前列腺素的功能主要有两个,一是影响平滑肌的收缩强烈作用于肠道、血管、支气管、子宫等:二是改变腺苷酸环化酶的活性,(环球网校医学考试网整理生物化学第十三章脂类代谢复习笔记)一般是促进,但在脂肪组织是抑制,所以有抗脂解作用。

  (二)凝血恶烷酸A2(TXA2):由血小板合成,有一个含氧的六元杂环,环中还有一个氧。可促进血小板凝集,与PGI2相拮抗。

  (三)白三烯(LTs):由白细胞制造,有三个共轭双键,故名。其分子中没有环,可有多个双键。可分为ABCDE等类。与化学趋化性、炎症和变态反应有关。

  二、合成

  主要由花生四烯酸合成。钙浓度升高使磷脂酶A2活化,水解膜磷脂,放出花生四烯酸。脂肪酸环加氧酶在9位和11位引入过氧化物,再环化,生成PGG2,然后酶促形成其他前列腺素和TX。脂加氧酶可由花生四烯酸合成白三烯。

  三、调控

  脂肪酸环加氧酶可自溶,存在时间短,不依赖反馈调节,而是由酶量调节。其活性被酚类促进,被某些药物及花生四烯酸、乙炔类似物抑制。

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  第八节 脂类代谢调控

  一、脂解的调控

  脂解是脂类分解代谢的第一步,(环球网校医学考试网整理生物化学第十三章脂类代谢复习笔记)受许多激素调控,激素敏感脂肪酶是限速酶。肾上腺素、去甲肾上腺素和胰高血糖素通过环AMP激活,作用快。生长激素和糖皮质激素通过蛋白合成加速反应,作用慢。甲状腺素促进脂解的原因一方面是促进肾上腺素等的分泌,另一方面可抑制cAMP磷酸二酯酶,延长其作用时间。甲基黄嘌呤(茶碱、咖啡碱)有类似作用,所以使人兴奋。

  胰岛素、PGE、烟酸和腺苷可抑制腺苷酸环化酶,起抑制脂解作用。胰岛素还可活化磷酸二酯酶,并促进脂类合成,具体是提供原料和活化有关的酶,如促进脂肪酸和葡萄糖过膜,加速酵解和戊糖支路,激活乙酰辅酶A羧化酶等。

  二、脂肪酸代谢调控

  (一)分解:长链脂肪酸的跨膜转运决定合成与氧化。肉碱脂酰转移酶是氧化的限速酶,受丙二酸单酰辅酶A抑制,饥饿时胰高血糖素使其浓度下降,肉碱浓度升高,加速氧化。能荷高时还有NADH抑制3-羟脂酰辅酶A脱氢酶,乙酰辅酶A抑制硫解酶。

  (二)合成:

  1. 短期调控:通过小分子效应物调节酶活性,最重要的是柠檬酸,可激活乙酰辅酶A羧化酶,加快限速步骤。乙酰辅酶A和ATP抑制异柠檬酸脱氢酶,使柠檬酸增多,加速合成。软脂酰辅酶A拮抗柠檬酸的激活作用,抑制其转运,还抑制6-磷酸葡萄糖脱氢酶产生NADPH及柠檬酸合成酶产生柠檬酸的过程。乙酰辅酶A羧化酶还受可逆磷酸化调节,磷酸化则失去活性,所以胰高血糖素抑制合成,而胰岛素有去磷酸化作用,促进合成。

  2. 长期调控:食物可改变有关酶的含量,称为适应性调控。

  三、胆固醇代谢调控

  (一)反馈调节:胆固醇抑制HMG辅酶A还原酶活性,长期禁食则增加酶量。

  (二)低密度脂蛋白的调节作用:细胞从血浆LDL获得胆固醇,游离胆固醇抑制LDL受体基因,减少受体合成,降低摄取。

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  本 章 名 词 解 释

  β-氧化:碳氧化降解生成乙酰CoA,同时生成NADH 和FADH2,因此可产生大量的ATP。该途径因脱氢和裂解均发生在β位碳原子而得名。每一轮脂肪酸β氧化都由四步反应组成:氧化,水化,再氧化和硫解(环球网校医学考试网整理生物化学第十三章脂类代谢复习笔记)。

  肉毒碱穿梭系统(carnitine shuttle system):脂酰CoA通过形成脂酰肉毒碱从细胞质转运到线粒体的一个穿梭循环途径。

  酮体(acetone body):在肝脏中由乙酰CoA合成的燃料分子(β羟基丁酸,乙酰乙酸和丙酮)。在饥饿期间酮体是包括脑在内的许多组织的燃料,酮体过多会导致中毒。

  柠檬酸转运系统(citrate transport system):将乙酰CoA从线粒体转运到细胞质的穿梭循环途径。在转运乙酰CoA的同时,细胞质中NADH氧化成NAD﹢,NADP+还原为NADPH。每循环一次消耗两分子ATP.

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