2015临床助理医师考试生物化学第五单元

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　　第五单元 氧化磷酸化

　　物质在生物体内的氧化分解称为生物氧化。不同的营养物在体内进行生物氧化时经历不同的过程，但是有共同的规律。在人体内糖原、脂肪和蛋白质的氧化大致分成3个阶段。第一阶段糖原、脂肪和蛋白质分解成其组成单位：葡萄糖、脂肪酸和甘油、氨基酸。第二阶段葡萄糖、脂肪酸、甘油和大多数氨基酸经过一系列反应生成乙酰辅酶A。第三阶段乙酰辅酶A经三羧酸循环和氧化磷酸化过程，彻底分解并产生大员的ATP。可见营养物中蕴藏的能量大部分是在第三阶段中释放的。

　　【执业】1.通常生物氧化是指生物体内

　　A.脱氢反应

　　B.营养物氧化成H2O和CO2的过程

　　C.加氧反应

　　D.与氧分子结合的反应

　　E.释出电子的反应

　　答案：B

　　第一节 ATP与其他高能化合物

　　一切化学反应都伴有能量变化，而且遵循热力学定律。自由能降低的反应可自发进行，属于放能反应。自由能升高的反应不能自发进行，属于吸能反应，需输入能量。在生物体内吸能反应所需能量常由ATP直接提供。

　　【执业】 2.生命活动中能量的直接供体是(2005)

　　A.三磷酸腺苷

　　B.脂肪酸

　　C.氨基酸

　　D.磷酸肌酸

　　E.葡萄糖

　　答案：A

　　一、ATP循环与高能磷酸键

　　ATP循环也称为细胞能量循环。ATP由腺嘌呤、核糖和三分子磷酸组成，三分子磷酸之间构成二个磷酸酐键。当磷酸酐键水解或此磷酸基团转移时，释出的自由能比一般的磷酸酯键水解时所释出的自由能多得多，称为高能磷酸键。当体内需能反应进行时，ATP水解成ADP和Pi或AMP和PPi而提供自由能。ADP和Pi再通过氧化磷酸化重新合成ATP，这就构成了ATP循环。

　　二、ATP的利用

　　ATP有3个磷酸基，它们形成的二个高能磷酸键都可以利用。最常见的是末端磷酸基被分解和转移，生成ADP。如ATP和6-磷酸果糖在磷酸果糖激酶-1的催化下，ATP的末端磷酸基闭转移至6-磷酸果糖而生成1，6-二磷酸果糖。此外，ATP水解为ADP和Pi释出的能量供离子转运、肌肉收缩和羟化反应等。这时磷酸基团并不出现于反应产物中。有些反应利用ATP的另一个高能磷酸键，生成焦磷酸，这在合成代谢中常可见到。

　　除ATP以外，体内还有其它的核苷三磷酸，如GTP、UTP、CTP等。它们分别在糖原、蛋白质和磷脂等的生成合成中起着重要的作用，这些核苷三磷酸的生成和补充都有赖于ATP，也即ATP分子的高能磷酸基团经转移后，可生成上述多种核苷三磷酸。

　　三、其他高能磷酸化合物

　　含高能磷酸键的化合物主要有四种类型：①磷酸酐;②混合酐;③烯醇磷酸;④磷酸胍类。体内ATP是直接供能的形式，而磷酸胍类高能磷酸键化合物 ――磷酸肌酸是能量储存的形式，它在肌肉中含量丰富。在静止状态，由糖、脂肪等物质氧化分解生成的ATP，与肌酸在肌酸激酶催化厂，由ATP分解释放能量被肌酸接受转变，成磷酸肌酸(高能磷酸化合物)，储存于肌肉组织中。当肌肉收缩而需要能量时，磷酸肌酸又分解放能，以供ADP磷酸化生成ATP，而本身转变成肌酸。ATP分子中的高能磷酸键是肌肉收缩的直接供能者。

　　第二节 氧化磷酸化

　　一、氧化磷酸化的概念

　　从物质代谢脱下的氢原子经电子传递链与氧结合成水的过程，逐步释放出能量，储存在ATP中。氢的氧化和ADP的磷酸化过程偶联在一起，称为氧化磷酸化。

　　二、电子传递链

　　生物氧化过程中，中间代谢物脱下的氢经一系列酶或辅酶的传递，最后与氧结合生成水。这一系列起传递作用的酶或辅酶等称为递氢体和电子传递体，它们按一定顺序排列在线粒体内膜上构成电子传递链，也称呼吸链。递氢体或电子传递体都有氧化还原特性，所以可以传递氧原子和电子。

　　(一)电子传递链的组成成分 递氢体或电子传递体主要有以下五类：①尼克酰胺腺嘌呤二核苷酸(NAD+)或称辅酶I;②黄素蛋白：黄素蛋白种类很多，其辅基有黄素单核苷酸(FMN)和黄素腺嘌呤二核苷酸(FAD)二种;③铁硫蛋白：铁硫蛋白的辅基是铁硫簇，它含有等量的铁原子和硫原子;④泛醌：泛醌是广泛存在于生物界并有醌结构的化合物，可有半醌型和醌型两种状态;⑤细胞色素(Cyt)：细胞色素是一类含铁卟啉辅基的色蛋白，广泛出现于细胞内。细胞色素可分为a、b和c三类，每一类中又因其最大吸收峰各有差异而又可分成几个亚类。

　　(二)电子传递链中递氢体的顺序 体内有两条电子传递链，一条是以NADH为起始的，另―条以FAD为起始的电子传递链。两条电子传递链的顺序分别为NADH→FMN→辅酶 Q→Cytb→Cytc→Cytaa3→O2和FADH2→辅酶Q→Cytb→Cytc→Cytaa3→O2。

　　(三)电子传递链中生成ATP的部位 在电子传递反应中伴有电位降。在电子传递链的FMN→酶Q、Cytb→Cytc和Cytaa3→O2的三个部位各自的电位降所释放的能量足以合成1分子 ATP，所以NADH电子传递链可合成3分子ATP。而FADH2电子传递链没有FMN→辅酶Q，所以只能合成2分子ATP。

　　(四)质子梯度的形成机制 电子传递链在传递电子时，所释放出的能量，可以将线粒体基质内的H+转移至线粒体内膜的胞液侧，形成线粒体内膜两侧的质子梯度或电化学梯度。当胞液中的质子流通镶嵌于线粒体内膜中的ATP合酶所构成的质子通道，回流至线粒体基质时，蕴藏在质子梯度中的能量就可以合成ATP，这就是合成ATP的化学渗透学说。

　　【助理】1呼吸链中的递氢体是(2002)

　　A.铁硫蛋白

　　B.细胞色素C

　　C.细胞色素b

　　D.细胞色素aa?3

　　E.辅酶Q

　　答案：E

　　【助理】2NADH呼吸链组分的排列顺序为(2003)

　　A.NAD+→FAD→CoQ→Cyt→O2

　　B. NAD+→FMN→CoQ→Cyt→O2

　　C. NAD+→CoQ→FMN→Cyt→O2

　　D.FAD→NAD+→CoQ→Cyt→O2

　　E.CoQ→NAD+→FMN→Cyt→O2

　　答案：B

　　三、ATP合酶

　　ATP是由位于线粒体内膜上的ATP合酶催化ADP与Pi合成的。ATP合酶是一个大的膜蛋白复合体，分子量在480-500kD，由两个主要组分构成，一是疏水的F0组分，另一个是亲水的F1组分。F1部分由3个α，3个β，γ，δ，ε等9个亚基组成。β与α亚基上有ATP结合部位;γ亚基被认为具有控制质子通道闸门作用;δ亚基是F1与膜相连所必需的，基中心部分为质子通道;ε亚基是酶的调节部分。Fo主要构成质子通道。当质子流从线粒体外回流至线粒体基质时，提供能量给ATP合酶合成ATP。

　　四、氧化磷酸化的调节

　　氧化磷酸化的抑制剂分两大类。一类是电子传递链抑制剂，，例如，鱼藤酮可以阻断电子从NADH传递至泛醌;抗霉素A和二巯基丙醇抑制电子从Cytb传递至Cytc。另一类是解偶联剂，使氧化和磷酸化脱离，不能生成ATP。

　　在体内，氧化磷酸化的速率主要受ATP浓度的调节。细胞活动消耗ATP后，ADP水平升高，ATP水平降低，就促进氧化磷酸化以补充ATP，同时也促进三羧酸循环的运行，以提供更多的还原当量。Ca2+对氧化磷酸化的调节有重要作用。Ca2+不仅促进三羧酸循环，而且还通过促进线粒体容积增加而加速电子传递，促进心肌、肝线粒体的呼吸和合成ATP。

　　【执业】4.氰化物中毒抑制的是(2001)

　　A.细胞色素b

　　B.细胞色素c

　　C.细胞色素c1

　　D.细胞色素aa3

　　E.辅酶Q

　　答案：D

　　解析：氰化物(CN-)抑制细胞色素C氧化酶(Cytaa3),使电子不能传递给氧。

　　【执业】3.下列有关氧化磷酸化的叙述，错误的是(2002)

　　A.物质在氧化时伴有ADP磷酸化生成ATP的过程

　　B.氧化磷酸化过程存在于线粒体内

　　C.P/O可以确定ATP的生成数

　　D.氧化磷酸化过程有两条呼吸链

　　E.电子经呼吸链传递至氧产生3分子ATP

　　答案：E

　　【助理】3下列有关氧化磷酸化的叙述，错误的是(2004)

　　A.物质在氧化时伴有ADP磷酸化生成ATP

　　B.氧化磷酸化过程存在于线粒体内

　　C.氧化与磷酸化过程有三个偶联部位

　　D.氧化磷酸化过程涉及两种呼吸链

　　E.两种呼吸链均产生3分子ATP

　　答案：E

　　(9~12题共用备选答案)(2002,2004,2005)

　　A.6-磷酸葡萄糖脱氢酶

　　B.苹果酸脱氢酶

　　C.丙酮酸脱氢酶

　　D. NADH脱氢酶

　　E.葡萄糖-6-磷酸酶

　　【执业】9.呼吸链中的酶是

　　答案：D

　　【执业】10.属三羧酸循环中的酶是

　　答案：B

　　【执业】11.属磷酸戊糖通路的酶是

　　答案：A

　　【执业】12.属糖异生的酶是

　　答案：E

　　【解析】本章主要掌握细胞内两条氧化呼吸练的组成，氧化磷酸的原理和影响氧化磷酸化的因素。线粒体内有两条呼吸链，NADH氧化呼吸链和琥珀酸氧化呼吸链。氧化磷酸化是体内生成ATP的主要方式，多种因素可影响如抑制剂、ADP、甲状腺素等。